أھدرا تاورااو فا ك The importance of cytogenetic studies in the classification of fish د/إاھ! إاھ ا Cell The اھ.و! 6 ةءو( 3 ا 2 1 تا&. و 278 *اا&, ا#و;زم وھ -#رة - 7M ء ھ:ا 8 ;زم Cytoplasmوااة Nucleus و&ط ;) >, >78, = 1(< أ TاعاRNA. U$ P8 Q;- رPQ.و 8&6Qىااة - T أوأ( V وا 8 < Division) Mitotic Division or Mitosis (Indirect ھ أنا\ T ] ما 8 زي (أو=ا#_) ) ا kي$*-. 2 i; < ا 2 1 ا&.و j - i ;ه ا\ T ] مازيأوا\ 8i )ا..-*$ 2 ا;ا 8 أوا l, 8 ت Meiotic Division or Meiosis (Reduction Division).Gametes اك 6lT أن ;), ;i ا 6 ما&اءوا# j ء& 8 ى - Tاه, 68 *),ا!* T أ= 3 ا 6V ت او,ا!*ا$ا n8 kا Po -< "ا;او" q2$nucleated cells, ) ا 6 م ا&اء 6$ ; أ_<, ا tدة 8 *! so8 أ(# ;i أ T _;8 r! ا( l اtزم$تا& 2 1 ا&.و& 8 ى *) i -l, - ا 2 و,,تا 8 &* ا n تارا 2 1 ا&و)ة. 1
الكروموسومات 2 Chromosomes الكروموسومات Chromosomes أجسام عصوية أو خيطية الشكل (ملونة) قابلة للصبغ يمكن رؤيتها بسهولة بالمجهر الضوي ي خاصة خلال الدور الاستواي ي Metaphase stage من الانقسام الخلوي.Cell division إن كلمة كروموسوم Chromosomeمشتقة من كلمة يونانية تعني الجسم الملون أو القابل للاصطباغ وتسمى في كثير من الكتب بالصبغيات. ويسمى الكروموسوم خلال المرحلة البينية بالكروماتين للخلية أو التحضيرية Interphase stage Chromatin مايعرف بالتوارث.Inheritance جميع أفارد النوع إن وتقوم الكروموسومات بتخزين ونقل المعلومات الور اثية من الا باء إلى الا بناء الواحد في الغالب تملك نفس العدد الكروموسومي ففي الا نسان ٤٦ ٤٤ والا وريا ٣٨ والقط كروموسوم ٧٨ والكلب كروموسوم ٤٠ والفا ر كروموسوم ٤٤ لايغير القاعدة كروموسوم كروموسوم وأسماك كروموسوم...الخ. وقد يوجد هناك شذوذ في العدد الطبيعي للكروموسومات لا سباب والا ربن وهو البلطى النيلى مختلفة ولكن هذا كما قد نجد في حالات نادرة تطابق في عدد الكروموسومات لا كثر من نوع ولكن لايازل هناك تباين بين أحجام وأشكال تلك الكرموسومات. معظم ذاتية) كروموسومات Somatic Chromosomes (Autochromosomes) كروموسوم واحد أو كروموسومين هما كروموسومي الجنس المتغايرة أو المتباينة الخلية يطلق عليها كورموسومات جسدية ) وهي في الغالب كثيرة ومتماثلة لكنه يوجد Sex Chromosomes Heterochromosomes تحديد الجنس لا نها تحمل الجينات المحددة للجنس. الخلايا الجسدية المجموعتين اسم العدد المزدوج Somatic cells في الشكل وتعرف بالكروموسومات والوظيفة هذه الكروموسومات الجنسية مسؤولة عن في الغالب تحتوي على مجموعتين كروموسوميتين ويطلق Gametes أما الا مشاج.Diploid number (2N) مجموعة كروموسومية واحدة وهذه المجموعة تعرف بالعدد المفرد (1N).Haploid number الجدير بالذكر أن هناك مجموعات كروموسومية ثلاثية Triploid (3N) وتوجد مثل هذه المجموعات في بعض أنواع السحالي والبرماي يات والنباتات وفي حال على هذه ففي الغالب تحتوي على ورباعية (4N) Tetraploid...الخ. المجموعات الكروموسومية الفردية لا تنتقل الكروموسومات بشكل سليم من جيل لا خر كما لا يمكن إكمال التازوج بشكل سليم بسبب وجود العدد الفردي مما يؤدي إلى عدم إنتاج ا جاميطت على التكاثر الجنسي تعتمد.Polyploidy (XN) متوازنة و ارثيا ولهذا فمثل هذه الحالة نجدها في الكاي نات التي لا فقط لتكاثرها. ويطلق على مضاعفات المجموعة الكروموسومية التعدد المجموعي أما إذا حدث تغير في عدد كروموسومات المجموعة الكرومووسومية بالزيادة أو النقصان لكن هذا التغير لا يشمل كامل المجموعة ولكن البعض منها مثل تلك الحالة تعرف بالمجموعة الكروموسومية المختلة العدد كروموسوم Aneuploid أحادي الكروموسوم- - مثل نقص كروموسوم Monosomy (2n-1) ثلاثي الكروموسوم Trisomy (2n+1) - أو نقص زوج كروموسومي أو زيادة Nulisomy (2n-2) زيادة زوج كروموسومي رباعي الكروموسوم Tetrasomy..الخ. أو
أن حجم وشكل وعدد الكروموسومات يختلف ضمن الا نواع المختلفة لكنه ثابت ضمن أف ارد النوع الواحدة. أن طول الكروموسومات متفاوت فيما بينها كثيار وقد دلت الدارسات يصل إلى حوالي 3-٣٠ أن طولها يتاروح بين ١ ٢ ملمتر كما في كروموسومات الغدد اللعابية Salivary glands Dipetra. وقد تكون كل كروموسومات النوع الواحد متشابه من الكروموسومي المتجانس Symmetrical Karyotype متباينة في الحجم وهذا ما يعرف بالطبيعة أو الط ارز الكروموسومي الغير متجانس. ويطلق على كروموسومات أن تطبق معايير أخرى عند الضرورة الكروموسومي. الخلية المرتبة بطريقة تركيب الكروموسوم: Chromosome structure يبدو كروموسوم الدرور الاستواي ي كما ميكرومتر وقد للحشارت ثناي ية الا جنحة حيث الحجم وهذا ما يعرف بالطبيعة أو الطارز لكن الغالب ان الكروموسومات في الفرد الواحد تكون قياسية طبقا لا حجامها بطبعة النواة Asymmetrical karyotype.karyotype كما يمكن مثل النسبة الذ ارعية أو المعدل السنتروميري أو التخص ارت الثانوية أو التشريط Metaphase chromosome تحت المجهر الضوي ي مكون من تحت وحدتين Two subunits أو كروماتيدين.Two chromatids يوجد للكروموسوم منطقة متخصرة Constricted تعرف Region عن تتابعات عالية التك ارر بمنطقة التخصر الا ولى من الحمض النووى DNA Primary Constriction Centromere أو السنترومير -١-٢ -٣ وهو عبارة في الكروموسوم مسي ولة عن الانع ازل الدقيق للكروموسومات المتضاعفة إلى الخلايا البنوية أثناء الانقسام النووي. والسنترومير صفة أساسية للكروموسومات ويكون ثابتا وممي از للكروموسوم الواحد لكنه قد يختلف ويتباين في الكروموسومات المختلفة. يمكن تصنيف الكروموسومات حسب طبيعة موقع السنترومير إلى أربعة أنماط هي: كروموسومات وسطية السنترومير Metacentric chromosomes كروموسومات تحت وسطية السنترومير Submetacentric chromosomes كروموسومات قمية السنترومير Acrocentric chromosomes -٤ كروموسومات نهاي ية السنترومير Telocentric chromosomes تعرف النسبة بين طول ذارع الكروموسوم الطويل (q) إلي طول الذ ارع القصير (p) باسم النسبة الذ ارعية Arm ratio لهذا نجد أن الكروموسوم قمي السنترومير يملك نسبة ذ ارعية عالية بينما الكروموسوم متوسط السنترومير Metacentric chromosome التالية: النسبة الذ ارعية = طول الذارع الطويل (q)/ طول الذارع القصير (p) يملك نسبة ذ ارعية منخفضة وتحسب النسبة الذ ارعية للكروموسوم بالمعادلة لهذا تعتبر النسبة الذر اعية للكروموسومات مهمة جدا أثناء عملية التفريق بين الكروموسومات وبالذات إذا كانت متساوية في أطوالها. كما يعتبر المعدل السنتروميري بين الكروموسومات ويقاس بالمعادلة التالية: Centromeric index (CI) أيضا عامل مهم في التفريق
المعدل السنتروميري (CI) = طول الذارع القصير( p )/ الطول الكلي للكروموسوم.100 (p+q) يتميز الكروموسوم إلى عدة مناطق كما يلي:- ١- المنطقة المنظمة للنوية Nucleolus organizer region (NOR) عبارة عن تخصر ثانوي خاص يوجد في كروموسومات معينة بالقرب من نهاية الكروموسوم ويحتوي على الجينات الخاصة بتكوين الRNA الريبوسومي rrna ويستحث هذا الموقع تكوين النوية. هذه التخص ارت تكون ثابتة الموقع على كروموسومات محددة. -٢ التوابع Satellite ت اركيب كروية أو مستطيلة الشكل قد تتصل بالنهاية الطرفية لكروموسومات معينة تستخدم كدلالة للتعرف على مثل هذه الكروموسومات. ٣- التلومي ارت Telomeres التلومي ارت أو النهايات الطرفية للكرموسومات عبارة عن تتابعات من ال DNA شديد الالتفاف غير نشطة وارثيا ذات أهمية كبيرة في منع نهايات الكروموسومات من الالتصاق مع بعضها البعض كما تمنع الا نزيمات المحللة لل DNA من تكسير نهايات الكروموسومات بالا ضافة لتسهيل تضاعف نهايات الكروموسومات دون فقدها وعلى هذا فا ن تا كل التيلومير يدل على التقدم فى شيخوخة الخلية وما يصحبه من ضرر بالغ. -٤ الكروماتين الكروموسومي Chromosomal chromatin تتكون مادة الكروموسوم في الا ساس من كروماتين والذي يوجد على نوعين ري يسين هما:- أ- كروماتين حقيقي Euchromatin يمتاز الكروماتين الحقيقي با نه منتشر وغير ملتف يتضاعف في بداية مرحلة S-phase وهو كروماتين نشط و ارثيا (تضاعف نسخ ترجمة). ب- كروماتين متباين Heterochromatin هذا النوع شديد الحلزنة أو التكثف وغير نشط وارثيا يتضاعف في نهاية مرحلة.S-phase يمكن التعرف على كروموسومات الفرد وأج ازي ها المختلفة وتمييزها من خلال عدة تقنيات منها القديم مثل صبغ الكروموسومات بصبغات خاصة فيما يعرف بتقنيات التشريط (التحزيم) المختلفة حيث تتميز الكروموسومات 4
المصبوغة بنمط تشريطي معين عبارة عن مزيج من الش اري ط اللامعة Bright bands Dim والش اري ط الداكنة bands ويكمن التعرف على أي تشريط أو قطعة من الكروموسوم باستخدام ما يلي: -١-٢ -٣-٤ رقم الكروموسوم من خلال ترتيب وترقيم الكروموسومات في طبعة النواة.Karyotype رقم الذارع الطويل ( q )أو القصير( p ). كروموسومية وهي أي قطعة رقم المنطقة التركيبية أو المورفولوجية الواضحة والتي تستخدم للتعرف على الكرموسوم. أقل اصطباغا. ويتم ترقيم المناطق تقع بين معلمين متجاورين. والمعلم عبارة عن المميازت رقم التشريط وهو جزء من الكروموسوم يمكن تمييزه عن القطع المجاورة من خلال ظهوره بشكل أكثر أو و الشاري ط بداية بالسنترومير إلى الخارج على طول كل ذارع. فمثلا يكتب التشريط الثالث من المنطقة الثانية في الذ ارع الطويل للكروموسوم السادس كالتالي: الذ ارع الطويل رمز الكروموسوم حيث (٦: رقم 6q23 q: - ٢: رقم المنطقة - ٣: رقم التشريط). المرحلة البينية ودورة الخلية: Interphase and the cell cycle تتعاقب معظم الخلايا فتارت الانقسام ول الاإنقسام على التوالي. وكان يعتقد أن المرحلة البينية هي فترة ارحة للخلية أو فترة نمو لاعلاقة لها بالانقسام الخلوي ولكن أثبت الدارسات عكس ذلك فهذه المرحلة مهمة في كونها مرحلة تحضيرية وضرورية للانقسام الغير مباشر ويتم خلالها مضاعفة المادة الو ارثية الدنا أو قد تكون هذه الماة الوارثية عبارة عن الرنا البسيطة جدا من الكاي نات مثل بعض أنواع الفيروسات. Karyotype or Chromosome Fingerprint RNA في بعض الا شكال يمكن تعريف دورة الخلية با نها سلسلة الا حداث التي تمر بها الخلية من بداية انقسام إلى بداية الانقسام التالي. وتتباين فترة الا حداث التي تمر بها الخلية أو النمو. تباينا كبي ار تبعا لنوع الخلية والكاي ن والظروف المحيطة بها وفترة التكوين 5
يمكن تقسيم دورة الخلية إلى أربع فتارت مختلفة هي: -١ فترة النمو الا ولى (G1) :Growth gap 1 يتم في هذه الفترة تحديد قارر مضاعفة المادة الوارثية من عدمه بناء على عدة عوامل كحالة الخلية وسلامة الدنا من الا ضارر وبلوغ الحجم المناسب للدخول في الانقسام التالي. كما يتم في هذه المرحلة تصنيع ما تحتاجه الخلية من مكونات كالعوامل والا نزيمات اللازمة لتضاعف الدنا وما يرتبط به. وتعتبر هذه الفترة بمثابة مرحلة نمو خلوي.Cellular growth ٢- فترة تضاعف الحمض النووى: DNA synthesis هي فترة أخرى من فتارت الدور البيني يتم فيها تضاعف المادة الوارثية (الكروموسومات). تعتبر عملية تكاثر أو تضاعف الحمض النووى (duplication) DNA replication من أهم الا حداث الحيوية التي تتم في الخلايا الانقسامية على الا طلاق وتحديدا أثناء فترة محددة من الدور البيني Interphase تعرف بفترة التضاعف أو 6
البناء. synthesis DNA ولاشك أن هذه العملية تهدف إلى حصول الخلايا المنقسمة على نصيبها الكامل من المادة الوارثية بعد كل مرحلة انقسامية دون أن تتلاشى هذه المادة الو ارثية بتك ارر الانقسامات الخلوية. -٣ فترة النمو الثانية: (G2) Growth gap 2 تعرف بفترة مابعد التكاثر أو فترة النمو الثانية ويرمز لها ب G2 حيث أن الدنا قد تضاعف. يتم في هذه الفترة تحضير الخلية للدخول في عملية الانقسام كالتفاف وتحلزن الدنا بشكل متدرج وظهور بداية تغلظ الكروموسومات وتصنيع العوامل السيتوبلازمية اللازمة للانقسام. وهذا بالطبع سوف يسهل من عملية العزل أثناء الانقسام الخلوي. -٤ فترة الانقسام: Mitotic period Prophase تبدأ هذه الفترة بالدور التمهيدي خلال ذلك انعازل ويتم Sytokinesis وينتهي بالانقسام السيتوبلازمي الكروموسومات إلى الخلايا البنوية. وهي فترة قصيرة تمثل حوالي ( 10-5) من دورة الخلية وسوف نفصل في أحداث هذه المرحلة في الصفحات التالية. إذن فالمرحلة البينية تشمل المارحل الثلاث الا ولى من دورة الخلية (G2 G1). S الانقسام الخلوي : Cell division هناك عمليتان ري يسيتان لانتقال المادة الو ارثية في الكاي نات الحية ال ارقية (حقيقية النواة) هما: الانقسام الغير مباشر (الميتوزي) Mitosis والانقسام الاخت ازلي أو المنصف (الميوزي).Meiosis ومع تشابه العمليتين في عدة نواحي إلا أن النتاي ج مختلفة تماما. وسوف نتناول كل منهما على حدة. الانقسام غير المباشر (الميتوزي) :Mitosis Division يحدث هذا النوع من الانقسام في الخلايا الجسمية (الجسدية) Somatic cells ويؤدي إلى تكوين خليتين من كل خلية منقسمة تحتوي كل منها على نفس عدد كروموسومات الكامل أو المضاعف Diploid number للخلية المنقسمة (2n). يهدف هذا الانقسام إلى النمو وتعويض الا نسجة التالفة كما أنه وسيلة التكاثر في الكاي نات البسيطة كالا وليات والطحالب وغيرها. يتميز الانقسام الميتوزي إلى أربع م ارحل هي: المرحلة التمهيدية :Prophase تتميز الخلايا التي تدخل هذه المرحلة بمجموعة من الممي ازت منها أن الكروماتين (شكل المادة الو ارثية خلال المرحلة البينية) يبدأ في الطي والتكثف على هيي ة خيوط طويلة ورفيعة حتى تظهر بعد ذلك تاركيب خيطية واضحة هي الكروموسومات الملتفة على بعضها والتي تزداد مع الوقت غلظة وسماكة. يبدو عند نهاية هذه المرحلة أن الكروموسوم مكونا من كروماتيدتين Tow Chromatids مرتبطة مع بعضها عن طريق السنترومير. يقل حجم النوية تمهيدا لاختفاي ها. يبدأ غشاء النواة بالتحلل حتى يتلاشى كليا وبهذا تنطلق محتويات النواة في السيتوبلازم. 7
يبتعد زوجي السنتريولات عن بعضها البعض تدريجيا حتى تستقر عند أحد قطبي الخلية بينما تنمو خيوط المغزل من الا نيبيبات الدقيقة السيتوبلازمية تحت تنظيم السنتريولات. المرحلة الاستواي ية :Metaphase تصل الكروموسومات في هذه المرحلة أقصى درجات التحلزن وال سمك هذه لمرحلة لانها أكثر وضوح وتميز. ومن أهم مميازت الكروموسومات وانتظامها في وسط الخلية 8 والقصر ولذا يفضل العلماء دارستها في ا الخلايا التي تمر في هذه المرحلة هو تحرك على هيي ة أزواج بشكل طولي وعمودي على خيوط المغزل التي ترتبط ببروتين قرصي الشكل يسمى الكينيتوكور يرتبط بكروماتيدي الكروموسوم من جهة وخيوط المغزل من جهة أخرى. المرحلة الانفصالية :Anaphase ممي ازت في Kinetochore استواء الخلية تحت تا ثير منطقة السنترومير الذي هذه المرحلة تتمثل في تحرك الكروموسومات باتجاه المغزل على هيي ة مجموعتين نتيجة تنافر الكروماتيدات من جهة وتقلص خيوط المغزل من جهة أخرى مما يؤدي إلى التكسر المتازمن للسنتروميارت الا خوةي وانفصال الكروماتيدات التي تسمى حيني ذ الكروموسومات البنوية بوصول مجموعتي الكروموسومات البنوية إلى أقطاب الخلية. المرحلة النهاي ية :Telophase توجد مجموعتان من الكروموسومات في أقطاب الخلية ويبدأ ظهور غشاء النواة مرة.Daughter chromosome تنتهي هذه المرحلة أخرى بشكل متقطع حتى يكتمل. يبدأ اختفاء الكروموسومات حيث تظهر عندي ذ على هيي ة خيطية رفيعة تلتف على بعضها البعض بعكس ما حدث في المرحلة التمهيدية حتى تصبح الكروموسومات على هيي ة كروماتين منتشر في السيتوبلازم. ظهور في مرحلة متا خرة واختفاء خيوط المغزل. يتم الخلايا النوية بناء الغشاء أو الجدار بين النواتين لفصل محتويات الخلية الا م ففي الحيوانية يبدأ ظهور تخصر في الغشاء السيتوبلازمي مع انقسام السيتوبلازم Cytokinesis متساويين يستمر تقدم التخصر أو الاختناق في غشاء الخلية حتى يحاط كل جزء بالغشاء كليا لتتكون جديدتين تحتوي كل منهما على نواة. كما تزودان الخليتان الجديدتان بال ضع إلى حجمين خليتين يات السيتوبلازمية إما بمضاعفة نفسها أو نشوي ها من تاركيب غشاي ية موجودة أو تصنع من جديد. وهكذا تدخل كل خلية جديدة في المرحلة الخلية وفيها يتكون كل كروموسوم من كروماتيد واحد. الانقسام الاخت ازلي :Meiosis Division من دورة G2 يعتبر الانقسام الاخت ازلي (الميوزي) - الانقسام المنصف ضروريا للكاي نات التي تتكاثر جنسيا يحصل الانقسام الاخت ازلي في الخلايا الجنسية (التناسلية) يحتوي على نصف العدد الا صلي (1n) Germ cells الكروموسومات. يتم اختازل أعداد الكروموسومات Haploid number ويؤدي إلى تكوين أربعة أمشاج (جاميطات) كل منها من الكروموسومات أي نسخة واحدة من إلى النصف من خلال انقسامين متواليين للنواة وتضاعف كروموسومي واحد يتخللها انقسام مفرد للكروموسوم وبذلك تتكون أربعة خلايا كل منها به نصف العدد الا صلي من
الكروموسومات. وعل سبيل المثال فا ن عدد الكروموسومات في الخلية الجسمية للا نسان ٤٦ كروموسوم أما عددها في الحيوان المنوي أو البويضة فهو ٢٣ كروموسوم وفى أسماك البلطى الجسمية ٤٤ كروموسوم أما عددها في الحيوان المنوي أو البيضة فهو ٢٢ كروموسوم وهكذا. من الجدير بالذكر أن الخلايا الا ربع الناجت منوية أما في الا ناث فا ن واحدة من الخلايا الا ربع الناتجة تكون أكبر حجما فهي تكون صغيرة وتكوين الجنين بل تتحلل فيما بعد. الجحم ويطلق عليها اسم الا جسام القطبية فا ن عدد الكروموسومات في الخلية ة عن الانقسام الاختازلي تتحور في ذكور الفقاريات إلى حيوانات Polar bodies لتصبح بويضة أما الثلاث الباقية وليس لها دور في عملية الا خصاب إن الانقسام الاختازلي يضمن تحقيق التنوع الوارثي بطرق متعددة منها ما يحدث في المرحلة التمهيدية من الانقسام الاخت ازلي الا ول حيث تتبادل الكروموسومات المتشابهة أج ازء منها من خلال عملية العبور وكذلك التوزيع العشواي ي للكروموسومات المتشابهة في المرحلة الاستواي ية. Crossing over مقارنة بين الانقسامين الغير مباشر ) الميتوزي) والاخت ازلي (الميوزي) الانقسام الغير مباشر (الميتوزي) يحدث في الخلايا الجسدية يهدف إلى النمو وتعويض الا نسجة التالفة يتم على ٤ م ارحل ينتج عنه خليتين الخلايا الناتجة تحتوي 2n لا تتم فيه عملية عبور وارثى الخلايا الناتجة تدخل في انقسامات أخرى الانقسام الاخت ازلي (الميوزي) يحدث في الخلايا الجنسية (المناسل) يهدف إلى إنتاج الا مشاج (الجاميتات) يتم على ٨ م ارحل ينتج عنه أربع خلايا الخلايا الناتجة تحتوي 1n تتم فيه عملية عبور وارثى بين الكروماتيدات الشقيقة الخلايا الناتجة تدخل في انقسامات أخرى غير 9
E-Mail address: aquagenetics@gmail.com ٠١٠١٠٦٦٤٩٢٧ الله ٢٠١٣ 6& v دإاھ! إاھ 10