االستباط والعبىس - الخشائط الىساثيت Crossing Over and Genetic Maps Linkage عذ ث ذ Punnett ثبرغ Bateson ػب 1906 ثأ ص ع خزيف األى الد ال ر ؼضه ثص سح غزقيخ ف جبد اىجبصال اىؾي, أ أ ب ال رخعغ ى جذأ اال ؼضاه اىؾش ى ذه. مزىل أ ظؾذ اىذساعبد ػي رثبثخ اىفبم خ قجو سعب Morgan ىيفزشح 1915-1910 ثأ ال ن رطج ق جذأ اال ؼضاه اىؾش مي ب ثغجت ع د ثؼط اىزؾذ ذاد ىجؼط اىزضا عبد ىض ع أ أمضش اىغ بد. ف ز اىزضا عبد مب بك دى و اظؼ ىيزشام ت األث خ ىزجق شرجطخ ث غجخ ػبى خ ىن ب ر زظ رشام ت عذ ذح ث غجخ قي ي. أعغذ ع بػخ سعب ظش خ االسرجبغ Linkage اىؼج س Crossing over ػي أعظ خي خ صبثزخ جبششح ثؼذ رأع ظ ظش خ االسرجبغ اىؼج س ف رثبثخ اىفبم خ, عذ إ مبئ بد ؽ خ أخش رزجغ فظ اى ظش خ. دػ ذ ز اىذساعبد ظش خ اىنش ع اى ساص خ أدد إى إػذاد اىخشائػ اى ساص خ اىز ص سد اىؼالقبد ث اىغ بد ف اىنش ع بد. أ ه ب ػ شف االسرجبغ ثأ و اىغ بد اىغ ش أى ي خ اى اقؼخ ػي فظ اىنش ع أ ف فظ ص شح االسرجبغ اىذخ ه ؼب )أ ثزشام ت أث خ( ث غجخ أػي ب ز قغ اال ؼضاه اىؾش. رن اىغ بد اىغ ش أى ي خ شرجطخ ثغجت ق ػ ب ػي فظ اىنش ع ىزا رؾب ه أ رجق ؼب أص بء اال قغب اى ص رذخو فظ اى ش ظ. رن دساعخ االسرجبغ ع يخ ثغ طخ ف ؽبىخ ثقبء اىغ بد ؼب ػي اىذ ا ػي فظ اىنش ع ثزا ؾذس االسرجبغ اىزب. Complete linkage ىن ال ؾذس رىل اػز بد ب, ثو ؾذس رجبده أ رؼبثش Crossing over ث أص اط اىنش ع بد اى بصيخ ف أمضش اى جبربد اىؾ ا بد ثزىل ؾذس االسرجبغ غ ش اىزب Incomplete linkage قذ أصجؼ اى ؼي ا أ ع بد اىنبئ اىؾ رز صع ػي ػذد مش ع بر ع ذ غ ػخ اىغ بد اى شرجطخ ف مش ع اؽذ اى غ ػخ )اىض شح( االسرجبغ خ group( )Linkage ىزا فإ ػذد اى غب غ االسرجبغ خ ىؾششح رثبثخ اىفبم خ غب أسثؼخ ىإل غب غب صالس ػشش... نزا. العبىس Crossing over اعزطبع ر بط سعب أ عغ اىزفغ ش اىصؾ ؼ ى زبئظ ثبر غ ثب ذ زبئظ أخش شبث خ ش يذ ػذدا أص اط اىصفبد اى زفبسقخ ف ؽششح اىذس ع ف ال. 1
مب سعب ؼزقذ ف صؾخ ظش خ اىنش ع بد ف اى ساصخ أ اال ؾشافبد ػ قبػذح اىز ص غ اىؾش ىيغ بد شعغ إى ع د أص اط اىغ بد ػي فظ اىنش ع. ىزفغ ش زبئظ ثبر غ ثب ذ مب الثذ افزشاض أ اىغ بد ن ب اال زقبه مش ع إى ض ي في مب ذ اىنش ع بد ر زقو ع خشعي خ م ب ر ب ب ىنب االسرجبغ ث اىغ بد اىز رؾ ي ب رب ب ى ب ظ شد االرؾبداد اىغذ ذح. أ أ ظ س ارؾبداد عذ ذح أ صفبد غ ثؼع ب ثز ى فبد غ ش أث خ ذه ػي ا فصبه اىغ بد اى شرجطخ ػ ثؼع ب ػ ذ ر اسص ب, أ ا زقبى ب مش ع إى ض ي. شعغ رن ارؾبداد عذ ذح ث اىغ بد اى شرجطخ إى ؽذ س رجبده ث أعضاء زغب خ اىنش ع بد اى ز بصيخ زعؼ رىل رزجغ عي ك اىنش ع بد أص بء اال قغب اى ص ؽ ش الؽع ؽذ س ظب شح رفغش ا فصبه اىغ بد اى شرجطخ,فأص بء اىط ساىعب )ف اال قغب اى ص Meiotic )Division غذ أ مو مش ع شق غ ى ب إى مش بر ذ زالصق مو مش ع ز بصي ىزن اىض بئ بد اىنش ع خ اى ن خ أسثؼخ مش بر ذاد. ف ػ ي خ اىؼج س ن أ زقو أؽذ اىغ مش إى اىنش ع اى بصو. أ ظ س ارؾبداد عذ ذح أ صفبد غ ثؼع ب ثز ى فبد غ ش أث خ ذه ػي ا فصبه اىغ بد اى شرجطخ ػ ثؼع ب ػ ذ ر اسص ب, أ ا زقبى ب مش ع إى ض ي. شعغ رن ارؾبداد عذ ذح ث اىغ بد اى شرجطخ إى ؽذ س رجبده ث أعضاء زغب خ اىنش ع بد اى ز بصيخ زعؼ رىل رزجغ عي ك اىنش ع بد أص بء اال قغب اى ص ؽ ش الؽع ؽذ س ظب شح رفغش ا فصبه اىغ بد اى شرجطخ,فأص بء اىط ساىعب )ف اال قغب اى ص Meiotic )Division غذ أ مو مش ع شق غ ى ب إى مش بر ذ زالصق مو مش ع ز بصي ىزن اىض بئ بد اىنش ع خ اى ن خ أسثؼخ مش بر ذاد. وسبت العبىس= عذد األفشاد التي تظهش بها اتحاداث جذيذة/ المجمىع الكلي لألفشاد. طيق ػي األفشاد اى برغخ ػ االرؾبداد اىغذ ذح فئبد ػج س خ ث ب طيق ػي األفشاد اىز رظ ش ث االرؾبداد األث خ فئبد غ ش ػج س خ أ إسرجبغ خ. ف فظ اى قذ رؾذس ػ ي خ رجبده ألعضاء ث مش بر ذ غ ش شق قز اىنش ع اى ز بصي ػ ذ قطخ أ أمضش فززن ثزىل اىن بص بد اىز رشب ذ ث ظ ػ ػ ذ اىط س اىزشزز اىط س االثزذائ األ ه ثزىل ؾذس ا زقبه ع بد مش ع إى ض ي. 2
ز غخ ىيؼج س ال ر زقو اىنش ع بد اى غزيخ األة اىنش ع بد اى غزيخ األ م ب إى األث بء ؽ ش رن اىنش ع بد اىغذ ذح أؽبد خ اىؼذد اى برظ اال قغب اى ص ؽب يخ ىغ بد مب ذ ف األصو ع دح ػي اىنش ع بد اى ض يخ. ف ؽبىخ ضبه ثغيخ اىض س غذ أ أؽذ اىنش ع اى ز بصي ف األفشاد اىخي طخ ؾ و ع ى اىض شح r شنو ؽج ة P ث ب ؾ و ض ي ع ى اىض شح األؽ ش اىج فغغ R ع ؽج ة اىيقبػ اى غزط يخ اىيقبػ اى غزذ ش p م ب عجق اإلشبسح إى رىل. االستباط التام Complete Linkage ؼزجش االسرجبغ رب ب ػ ذ ب رن اىغ بد زقبسثخ عذا ر زقو ؼب ػي اىذ ا ع و خش. ف ضال مو غفشاد اىنش ع اىشاثغ ف رثبثخ اىفبم خ ع.D melanogaster ر ؼضه قي ال أ ال ر ؼضه مو اؽذح ػ األخش أص بء اال زقبه. 1866-1945 Morgan ىذساعخ ر اسس صفز ى اىغغ ؽغ رغشثخ قب ث ب اىؼبى سعب.D, melanogaster مب ذ األ اع اىجش خ ب راد ى س بد أع ؾخ غ يخ, األع ؾخ ف رثبثخ اىفبم خ األ اع اىز زغذ ػ غفشح مب ذ ع داء اىي ظب شح األع ؾخ. فؼ ذ إعشاء رضا ط ث رمش أع د اىي ظب ش األع ؾخ أ ض س بد خ غ يخ األع ؾخ ) ق خ(, مب ذ ع غ أفشاد اىغ و األ ه س بد خ اىي غ يخ األع ؾخ, ػ ذ إعشاء اىزيق ؼ االخزجبس, رىل ثزضا ط رمش س بد اىي غ و األع ؾخ غ أ ض ع داء ظب شح %50 أفشاد األع ؾخ, مب ذ اى زبئظ اىفؼي خ %50 أفشاد اىغ و اى برظ س بد خ اىي غ يخ األع ؾخ: 1:1 ز اى زبئظ رخزيف ػ ب مب ز قغ رجؼب ىقب اىز ص غ اىؾش اىغ و ع داء ظب شح األع ؾخ, أ ث غجخ 1 اع د غ و 1 أع د ظب ش األع ؾخ: 1 س بد ظب ش األع ؾخ: ى ذه : 1 س بد غ و األع ؾخ: األع ؾخ. 3
تفسيش الىتيجت ػيو سعب ريل اى زبئظ ث ع د مو ع ى اىغغ اىش بد األع ؾخ اىط يخ ػي مش ع اؽذ, ى اىغغ األع د األع ؾخ اىعب شح ػي اىنش ع األخش, ا زقو اىغ ؼب, ى ؾذس ث ب ػج س ز غخ رقبسث ب.ث ؼ ا ػذ ع د أ دسعخ اال ؼضاه اىؾش ث ز اىض ع اىغ بد ن دى ال ػي االسرجبغ اىشذ ذ ث ب. مزىل ى ؽع االسرجبغ اىزب اى برظ ػذ ع د اىؼج س ىنو أص اط اىغ بد ف مو ص ش االسرجبغ األخش ػ ذ ب رغزؼ و رم س رثبثخ اىفبم خ مأة ثؾبىخ زجب خ اىغب زبد, heterozygous ف ضال قغ ع اىؼ األسع ا خ ع األع ؾخ األصش خ ف ص شح االسرجبغ اىضب خ ب ز ؾ ب إى ع اىؼ اىؾ شاء ع األع ؾخ اىط يخ اىطج ؼ ز. ف رضا ط رثبثخ ) ز بصيخ اىغب زبد (homozygou ىألسع ا خ األصش خ ػي رثبثخ غج ؼ خ )اىؼ اىؾ شاء األع ؾخ اىط يخ(, زظ مو رس خ F 1 زجب خ اىغب زبد heterozygous غج ؼ خ. اىزيق ؼ اىشعؼ ىزمش F 1 ػي أ ض ز بصيخ اىغب زبد homozygous ىألسع ا خ األصش خ, زظ طب ظب ش ب فقػ : أسع ا خ أصش خ ) ز بصيخ اىغب زبد( غج ؼ خ ىيصفز ) زجب خ اىغب زبد(. ظ ش االسرجبغ اىزب مخبص خ ف رم س رثبثخ اىفبم خ ف اىغ ظ اى زجب اى ش ظ Heterogametic sex أل اع قي يخ أخش )مإ بس د دح اىؾش ش(. االستباط غيش التام Incomplete Linkage 4
أرعؼ ىذ ب ثأ االسرجبغ اىزب ث اىغ بد ػي فظ اىنش ع بدس ف ؼظ األ اع اىز رزنبصش ع غ ب. مقبػذح ن االسرجبغ غ ش رب, ن اال ؼضاه اىؾش عضئ ب ث أص اط اىغ بد ف أمضش ص ش االسرجبغ, مب سعب أ ه الؽع رىل ث ظ ػ ف اىزضا عبد ث اىغالىخ راد اىؼ اىج عبء األع ؾخ اى صغشح اىغالىخ اىطج ؼ خ ف رثبثخ اىفبم خ. ؽ ش مشس اىؼبى سعب اىزيق ؼ االخزجبس ثزضا ط رمش أع د اىي ظب ش اىغ بؽ غ أ ض غ خ س بد خ اىي غ يخ األع ؾخ, مب ذ اى زبئظ اىفؼي خ رخزيف ػ اى غت اى ز قؼخ ػي أعبط قب اىز ص غ اىؾش فنب ػذد األفشاد راد اىي اىش بد األع ؾخ اىعب شح, األفشاد راد اىي األع د األع ؾخ اىط يخ أقو اى ز قغ ف ؽبىخ ؽذ س ر ص غ ؽش ىينش ع بد, فنب ذ غجخ األفشاد اىز ر بصو األث %83 ث ب األفشاد اى برغخ ػ االرؾبداد اىغذ ذح %17. ػ ذ ب ص اط سعب رمش ر ػ ث عبء أع ؾخ صغ شح ػي أ ض غج ؼ خ راد اى ػ اىجش مب ذ رم س إ بس F 1 اى ػ اىجش. فإرا مب اال ؼضاه ث ع اىج عبء ع اىصغ شح ػي مش ع X ا ؼضاال ؽشا, ف غت أ رظ ش رم س F 2 ثأسثؼخ أ بغ ظب ش خ : ػ ثش + m, w + ث عبء اىؼ ع بػ صغ شح, w m ث عبء اىؼ ع بػ ثش + m, w ػ ثش اع ؾخ صغ شح w + m ثزشدد زغب. أ ب إرا مب االسرجبغ ث ع اىج عبء ع اىصغ شح اسرجبغ رب ب, ف غت أ. F 2 رظ ش األ بغ األث خ األصي خ فقػ ث رم س ثبىؾق قخ الؽع سعب ثأ زبئظ F 2 رقغ ث االسرجبغ اىزب اال ؼضاه اىؾش ى ز اىض ع اىغ بد ؽ ش زظ 1190 رمش ف, F 2 مب ب 37,6 ث عبء أ صغ شح اىز ر ضو األ بغ األث خ التفسيش للىتائج ػيو سعب ز اى غجخ ثؾذ س ػ ي خ اىؼج س ث اىغ بد سغ اسرجبغ ب ػي مش ع اؽذ ف أص بء ػ ي خ اال قغب اى صف ػ ذ رن األ شبط. ر صو مزىل إى أ اىؼج س ف رمش رثبثخ اىفبم خ بدس اىؾذ س ثبى غجخ ىيصفز اى زم سر ىزىل ن االسرجبغ رب ب رقش جب ث اىغ بد ف اىزمش أفزشض سعب ثأ اىغ بد ر عذ ثزشر ت خط ػي غ ه اىنش ع, ػي ن االسرجبغ ػالقخ ف ض بئ ث اىغ بد اىز ن رؾ ش ب ث اعطخ اىزؼبثش اىف ض بئ ث أص اط اىغ بد ػي اىنش ع بد 5
اى ز بصيخ, ظش خ اىزؼبثش ز رزفق ع ذا غ اى ظش خ اىز قذ ذ قجو عب غ Janssen ف ػب 1909 اىز ر ص ػي إ اىزصبىجبد Chiasmata اى يؾ ظخ خي ب ر ضو قبغ رؼبثش ث اىنش ع بد اى ز بصيخ. يحذث العبىس بيه الجيىاث في كل مه الجىسيه باستثىاء حاالث قليلت ال يحذث فيها في جىس معيه )مثل الزكىس في ربابت الفاكهه(. وإرا كان االستباط بيه جيىاث واقعت على اكشمىسىم )X( فيذعى مشتبطا بالجىس.sex-linked أصجزذ اىذساعبد اى ساص خ أ غجخ اىؼج س ث أ ع شرجط غجخ صبثزخ, ع اء مب اىزشم ت اى ساص ى ب ف اى ظغ االصد اع أ ف اى ظغ اىز بفش, قذ صف سعب اىؾبالد اىز رؾ و ف ب اىغب طخ ع عبئذ أ ع ز ؾ ػي فظ اىنش ع ثبى ظغ االصد اع ث ب اىؾبالد اىز رؾ و ف ب اىغب طخ ع ب عبئذا آخش ز ؾ ب ثبى ظغ اىز بفش. 6