د. ينال أحمد القدسي باحث في قسم التقانات الحيية الهيئة العامة للبحث العلمية الزراعية y.alkuddsi@gmail.com أهال سهال»درة البيلجيا الجزيئية تطبيقاتها«
مبادئ أساسية في الراثة Fundamentals of Genetics
1 الراثة املندلية Mendelian Genetics جتارب مندل قانينه
مقدمة * تدل آثار الحضارات السابقة على أنه منذ أمد طيل استخدم اإلنسان التطبيقات الراثية دن معرفة أسسها. فقد كان يهجن بين أناع األرز الستنباط أجد األناع زراعتها كذا الحال مع الحيانات التي كان يحتاجها. * يرجع الفضل في ضع أسس لدراسة عملية التهجين التريث بين الكائنات إلى العالم الساي Mendel( )Johan Gregor الذي أضح طريقة انتقال الصفات الخصائص الراثية بين األجيال ذلك في عام 1865 م كالتالي: - خمن مندل أن انتقال الصفات يكن بجد عامل أشياء صغيرة )سميت فيما بعد عام 1911 م )Genes) تنتقل من اآلباء )Parents( إلى األبناء Spring(.)Off - من الاضح أن مندل لم يكن لديه أية فكرة عن الطبيعة الفيزيائية الكيميائية للجين لكنه بنى تخمينه على ما الحظه على الكائن الذي درسه )نبات البسلة )Pisum sativum حيث درس علية سلك تريث 7 صفات: )شكل البذرة لن غالف البذرة لن الفلقتان - شكل القرن لن القرن مقع الزهرة طل النبات(.
لدنام براجت يف ءلازابلا تابن رايتخا ببس.1 ةرهزلا,ىثنخ ثيح نأ اذه بيكرتلا حيتي ءارجإ يتيلمع حيقلتلا يتاذلا نع قيرط ةيطغت راهزلأا سايكأب,ريرحلا امك حيتي ةيلمع حيقلتلا يطلخلا ةلازإب كتملا لبق اهحاتفنا ديزت مسيم ةرهزلا ببحب حاقل تابن رخآ مادختساب ةشير.نالأ.2 دج ةدع جازأ تافصلا ةداضتملا يتلا نكمي اهتظحلام اهتسارد لاثمف نكت رذبلا ةدعجم أ ءاسلم نكت ناقيسلا ةليط أ.ةريصق.3 رصق ةرد ةايح,تابنلا امم نكم لد لصحلا ىلع ةعيرس جئاتن.هبراجتل.4 ةلهس ةعارز تابن ءلازابلا عمج.هرذب امدنع ناك لد حقلي نيتابن ةفص ةساردل ةنيعم ناك لمهي يقاب.تافصلا, لاثمف امدنع ناك سردي نل نرقلا ناك لمهي لط قاسلا لكش رذبلا اهريغ,تافصلا امم دعاس يف لصتلا ىلإ نناق ةثارلا.للأا
الهجنة األحادية قانن ماندل األل )قانن انعزال الصفات الراثية( Segregation( )Low of الهجنة: عملية تزاج بين ساللتين : إما صافيتين, أ هجينتين من نع احد, يختلفان عن بعضهما بشفع احد )هجنة أحادية( أ أكثر من الصفات الراثية المتقابلة. جتربة مندل األىل Mendel s First Experiment 1- اختار نبات لصفة طل النبات )TT( حيث نبات آخر لصفة القصر حيث تعطي دائما نباتات. P أ) Parents) كانت دائما تعطي نباتات طيلة الساق قصيرة الساق.)tt( سماها جيل اآلباء نقل حبب األخرى. الزهرة مبيض إلى زهرة متك من اللقاح -2 زرعها. ثم المتكنة البذر 3- جمع F1 األل الجيل First generation جميعها كانت أ 4- حصل على نباتات سماها طيلة الساق.)Tt(
5- قام بالتلقيح الذاتي ألفراد الجيل األل ثم جمع البذر زرعها فحصل على أفراد الجيل الثاني Generation Second أ F2 كانت النباتات منعزلة في أطال سيقانها بنسبة 3 نباتات طيلة الساق TT( Tt )Tt 1 نبات ذ ساق قصيرة.)tt(
كرر ماندل تجاربه على الصفات السبع لعدة مرات كان يحصل على نفس النتائج التي تتلخص فيما يلي:.1:3 تحتفي إحدى الصفتان في نباتات الجيل األل. تظهر الصفة المختفية في الجيل الثاني بنسبة -1-2 كيف فسر ماندل نتائج تجاربه: 1- اقترح مندل مصطلح المرثة: افترض مندل أن الصفات المدرسة في نبات البازالء تنتقل عن طريق عامل راثية سميت فيما بعد بالمرثات,)Genes( يتحكم بكل صفة عامالن أحدهما من األب األل الثاني من األب اآلخر. التامة: الصفة التي ظهرت في الجيل األل هي صفة اختفت ظاهريا في الجيل األل هي صفة متنحية. أما راجحة, أ سائدة 2- السيادة الصفة التي نقاة األعراس: العرس تمتلك الصفة عاملي من احدا مرثيا عامال الاحدة 3- مبدأ الاحدة.
4 قانن مندل األل )انعزال الصفات الراثية( : إذا حدث تزاج بين فردين يحمل كل منهما صفة راثية نقية مخالفة للصفة التي يحملها الفرد اآلخر, ظهرت إحدى الصفتين في أفراد الجيل األل فإن هذه الصفة تكن سائدة. ثم ترث الصفتان معا في الجيل الثاني بنسبة 3:1. استعمال الرمز التحليل الراثي الطابع الراثي :Genotype مجمع العامل الراثية, أ التركيب الراثي الذي يرثه الكائن الحي من آبائه, يرثه ألبنائه. يبقى الطابع الراثي ثابت نسبيا, فيما عدا بعض التبدالت النادرة المفاجئة, التي تتعرض لها المادة الراثية بسبب الطفرات.Mutation الطابع الظاهري :Phenotype مجمع المظاهر الصفات الخصائص الحيية الكثيرة للكائن الحي. قد يكن الطابع الظاهري صفة مميزة قابلة للتقدير, اضحة للعين, مثل: لن الزهرة, أ لن الجلد...الخ, أ قد تحتاج إلى اختبارات خاصة لمعرفة الصفة المذكرة, كالتحليل لمعرفة فصائل الدم. هذا يعد الطابع الظاهري كثير التبدل التغير فقا لتغير عامل البيئة تبدلها, ذلك ألن التركيب الراثي المسؤل عن صفة مظهرية محددة, ثابت نسبيا, أن عامل البيئة ظرفها متغيرة.
ربعي نع طمنلا يرهاظلا ةملكب ( -ليط -ريصق -رمحأ,)ضيبأ امنيب ربعي نع طمنلا يثارلا,فرحأب ذإ نكمي لكل ةفص ةثرم ةدحا لثمتت دجب نيليلأ )Alleles( )نينيرق( امهدحأ,بلأا يناثلا بلأا,رخلآا دق انكي نيلثامتم أ ريغ.نيلثامتم ةثرملا ةدئاسلا أ ةرهاقلا :Dominant ةثرملا يتلا ددحت اعباط ايرهاظ ادحا يف نيتلاحلا ةنيجهلا.ةيقنلا ربعن نع ةثرملا ةدئاسلا فرحب ةينيتلا,ةريبك يلاتلاب نإف A ةثرملا ربعت نع اهسفن يف AA نيتلاحلا.Aa ةثرملا ةيحنتملا أ ةثرملا ةرهقملا :Recessive ةثرملا يتلا ربعت نع اهسفن, ايرهظم امدنع نكت يف بيكرت يثار,يقن :يأ هباشتم حقاللا زمري اهل فرحب,ريغص ينيتلا ةثرملاف a لاثم ربعت نع اهسفن يف ةلاح ةدحا طقف.aa
تفسير تجربة مندل على نبات البازالء عن طريق التحليل الراثي 1 -الهجنة بين األبين للحصل على الجيل األل 2- التهجين بين أفراد الجيل األل للحصل على الجيل الثاني
ةفصلا ةدئاسلا اهل ناطمن,نايثار امإ ةللاس ةيفاص درف( لثامتم,)حقاللا أ ةللاس ةنيجه درف( فلاختم,)حقاللا امأ ةفصلا ةيحنتملا امئاد.ةيفاص ةللاس يه تلاثامتم حقاللا :Homozygous درفلا يذلا كلمي نيتثرم نيتلباقتم نيتلثامتم يف ءانجه ليجلا للأا ةثرم( لك )بأ كلذ ةبسنلاب ةفصل ام. تافلاختم حقاللا :Heterozygous درفلا يذلا كلمي نيتثرم نيتلباقتم نيتفلاختم يف ءانجه ليجلا للأا ةثرم( لك )بأ كلذ ةبسنلاب ةفصل.ام نكي درفلا فلاختملا حقاللا ةبسنلاب ةفصل ام ادرف انيجه Hybrid يأ.)Aa( ةنجهلا ةيرابتخلاا أ ةيليلحتلا
الهجنة الثنائية قانن مندل الثاني )قانن التزيع المستقل للعامل الراثية( assortment( )Low of Independent إذا تزج فردان نقيان مختلفان في زجين أ أكتر من الصفات المتقابلة فإن صفتي كل زج منها ترث مستقلة عن األخرى, تظهر في الجيل األل كلها سائدة ثم تتزع في الجيل الثاني بنسبة 9:3:3:1 اي بنسبة 3 سائدة : 1 متنحية لكل صفة. اختار مندل صفة لن البذر )صفراء- خضراء(, صفة شكل البذر )ملساء- مجعدة(. أجر تهجينا بين ساللتين أبيتين صافيتين. صن قانن مندل: تزع أشفاع الصفات بشكل مستقل عن بعضها عند تشكل األعراس.
التلقيح المتصالب أ الخلطي فسر مندل ظهر سالالت جديدة في ارتباط بين صفتي الشكل اللن. يجد ال أنه الثاني, القانن حسب الثاني الجيل
التحليل الراثي لقانن مندل الثاني )r( )y( )R( صفة شكل البذر نرمز في لآلليل المجعد المتنحي. في صفة لن لآلليل األخضر البذر نرمز المتنحي. آلليل آلليل الشكل اللن األملس األصفر السائد, السائد, رمز رمز )Y(
النظرية الصبغية في الراثة
الكرمسمات )الصبغيات( Chromosomes
تامسمركلا :فيرعت بيكارت ةيطخ ةيناطسا لكشلا دجت امئاد نيب يبطق ةيلخلا ةيقيقح ةانلا ةمسقلا اهل ةردقلا ىلع فعاضتلا يتاذلا. يه بيكارتلا يتلا ىتحت ىلع ةداملا ةيثارلا يتلا لمعت لقانك نيزختل لقن ريبعت رطت تاملعملا ةيثارلا, يه بيكارت ةيكرح (.)ةريغتم Chromatin:نيتامركلا دقعم DNAلا ام طبتري هب تانيترب للاخ ةرتفلا يتلا نكت اهيف ةيلخلا ةيقيقح ةانلا ريغ ةمسق. ه بيكرت يكرح نكمي نأ هلكش ريغي هتانكم للاخ ةرد.ةيلخلا
تامسمركلا تانكم مسمركلا : ءيزج نزلحلا جدزملا +DNAل تانيترب + ةينتيسه تانيترب ريغ.ةينتيسه.1 DNA تامسمركلا : يتحي DNAلا يمسمركلا ىلع ةثلاث عانأ تاعباتتلا ةمزلالا فعاضتل لازعنا :تامسمركلا -أ ئشا فعاضتلا Replication: Origins of تاعباتت هيديتيلكين دجت لخاد DNAلا يمسمركلا يه ةيررض ءدبل فعاضت DNAلا يلاتلاب تامسمركلا. ب تاريمرتنسلا Centromeres: تاعباتت ةيديتيلكين ةيلاع راركتلا يف DNAلا يه ةيررض لازعنلال قيقدلا تامسمركلل للاخ ماسقنلاا.ينلا
. تايغبص 1 ةيزكرم ئزجلا يزكرملا Metacentric يتلا كلتمت نيعارذ نيياستم الط أ اابيرقت,نيياستم ثيح عقي ئزجلا يزكرملا يف فصت.يغبصلا. تايغبص 2 برق ةيزكرم ئزجلا يزكرملا Submetacentric يتلا فلتخت لطب نيعارذلا ليط عارذ( رخآ كلذ)ريصق ةجيتن عضت ئزجلا يزكرملا برق فصت.يغبصلا. تايغبص 3 برق ةيفرط ئزجلا يزكرملا Acrocentric يتلا كلتمت ااعارذ اادج ببسب عضت ئزجلا يزكرملا برق ةياهن.يغبصلا كانه تايغبص ةيفرط ئزجلا يزكرملا Telocentric ريغ ةدجم دنع.ناسنلإا
:ركتينيكلا ةعمجم تانيتربلا ةيلخلا يتلا طبترت ريمرتنسلاب للاخ ماسقنلاا.ينلا ج تاريمليتلا : Telomeres تاعباتت ةصصختم اندلا دجت دنع يتياهن لك مسمرك يطخ. هذهل تاعباتتلا ةدع فئاظ :اه.1 ليهست ةيلمع فعاضت تاياهن تامسمركلا نامض مدع اهرصق دنع لك ةرد فعاضت.2 ع ماحتلا تاياهن تامسمركلا ةيطخلا عم اهضعب.ضعبلا.3 ع تاميزنلاا ةللحملا اندلل ريسكت تاياهن تامسمركلا.ةيطخلا تانيجلا : دجت نيب تاريمليتلا تاريمرتنسلا ىلع لط تامسمركلا. لك مسمرك ىتحي ىلع تائم ا فلاا تانيجلا ةفلتخملا
2 تداخل فعل الجينات Gene Interaction حالة السيادة التامة بين المرثات التي تصرها مندل لم تفسر نتائج التجارب الراثية من هنا تجه التفكير إلى جد تفاعل بين المرثات, على تعديل النسب المندلية. أسباب التحرات التعديالت تعد إلى: 1. يتحكم في الصفة أكثر من زج من الجينات. 2. أال يسد أحد الجينين على اآلخر )انعدام سيادة(. 3. أن ترتبط الجينات مع بعضها فال يحدث تزيع مستقل. 4. حدث العبر الراثي. الكثير من التي تعمل أال : انعدام السيادة : حالة ارثية ال يسد فيها أي من ظهر صفة جديدة سط بينهما. يقصد بها معا يسبب الجينين اآلخر على البديلين اجتماعهما
- لن أزهار شب الليل. - لن أزهار حنك السبع. - لن الريش في الدجاج األندلسي )أسد - أبيض - أزرق( األسد )B( األبيض )W( األزرق يظهر عند اجتماعهما )WB( مثل جين فبفرض : الريش
ديك أزرق الريش دجاجة زرقاء الريش اآلباء )2(
1 : مما سبق يتضح أن : الجيل األل : به طر از مظهري احد ه صفة سط %100 الجيل الثاني : به 3 طرز مظهرية بنسبة 1 مثل األب : 2 صفة سط الطرز المظهرية : يدل على الطر از الجيني في حالة انعدام السيادة. مثل األم Complementary Genes ثانيا : الجينات المتكاملة يقصد بها : الحالة ال ارثية التي يتحكم في الصفة زجين من الجينات يتفاعالن معا إلظهار الصفة السائدة بمعنى أن زج الصفات يتحكم فيه زجان مختلفان من الجينات تظهر الصفة بجد جين سائد من كل زج تختفى الصفة تظهر الصفة المقابلة لها عندما تختفى أحد الجينان السائدان أ كليهما معا. مثل : لن الزهرة في نبات بسلة الزهر عند ت ازج : بسلة زهر أبيض األزهار آخر أبيض األزهار الجيل األل %100 قرمزي )ملن( الجيل الثاني 9 قرمزي سائد : 7 أبيض متنحى التفسير الكيميائي : عند الحصل على مستخلص كل زهرة من الزهرتين البيضاء اضافة كليهما لآلخر لحظ ظهر اللن القرمزي بما يدل على جد إنزيم في كل زهرة عند اجتماع اإلنزيمين يتفاعال إلظهار اللن القرمزي السائد يظهر اللن القرمزي في األزهار نتيجة لتكين صبغ األنثسيانين.
A التفسير ال ارثي : يتحكم في لن األزهار في نبات بسلة الزهر زجين من الجينات للسائد a للمتنحي بفرض الثاني B للسائد b للمتنحي. لكي تظهر الصفة السائدة )القرمزي( البد من اجتماع جينين سائدين مختلفين على األقل األل بفرض.A. B ملحظة هامة جدا : الحالة ال ارثية الحيدة التي تفسر ظهر الصفة السائدة في نسل فردين الصفة المتنحية هي حالة الجينات المتكاملة. يحمالن
AB Ab ab ab AB AABB يزمرق AABb يزمرق AaBB يزمرق AaBb يزمرق Ab AABb يزمرق Aabb ضيبأ AaBb يزمرق Aabb ضيبأ ab AaBB يزمرق AaBb يزمرق aabb ضيبأ aabb ضيبأ ab AaBb يزمرق Aabb ضيبأ aabb ضيبأ Aabb ضيبأ رهظ هذه ةبسنلا 9 :ةنلم 7 ءاضيب دكؤي ريثأت هذه ةفصلا نيجزب,تانيجلا لدت يف اهتقيقح ىلع ريحت يف ةبسنلا ةيلدلا 1:3:3:9 ثيح نأ زرطلا ةينيجلا ةثلاثلا ةريخلأا اهل سفن زرطلا.ةيرهظملا يكل رهظي نللا ىلع راهزلأا دبلا عامتجا نيجز تانيجلا ةرصب ةدئاس ( ةيقن أ,)ةنيجه امأ ل دج جز دحا امه ةرص يف ةدئاس رخلآا,يحنتم أ دج اعم ةرصب ةيحنتم ناك جاتنلا ضيبأ نللا
: اثلاث ةمكارتملا تانيجلا ةددعتملا( ) Cumulative Genes يف هذه ةلاحلا كرتشي رثكأ جز تانيجلا يف راهظإ ةفصلا اهسفن ثيحب نكي ريثأت كلت تانيجلا لاثامتم, نكل اهعامتجا يدؤي ىلإ ديازت ةجرد رهظ ةفصلا, اذل فرعت هذه ةلاحلا ةثارلاب ةيمكلا, ا رظن مكارتل لعف تانيجلا ةدئاسلا اهرثأت ددعتب تانيجلا ةكرتشملا يف.اهثيرت رسفت ةرهاظ مكارت تانيجلا ا ريثك تافصلا ةيثارلا يف ناسنلإا ديدعلا صئاصخ هتانايح هتاتابن.ةيداصتقلاا يفف ناسنلإا رثأتي ددعتب تانيجلا لط ةماقلا قلامع( ليط طستم ريصق )مزق نل ةرشبلا دسأ( رمسأ يحمق حتاف )ضيبأ نل نينيعلا دسأ( ينب يلسع رضخأ )قرزأ اهريغ ل انذخأ لااثم ةثارل نل ةرشب دلجلا يتلا ملعملا اهرثأت ديدعلاب تانيجلا فسف ضرفن نأ نيجز طقف كلت تانيجلا رثؤت يف هذه ةفصلا امك يلي :
aabb AABB ab AB
ab aabb aabb
من الجدل يتضح أن صفة لن بشرة اإلنسان تتأثر بعدد الجينات المتفاعلة م عا تتدرج شدة اللن في الجيل الثاني حسب النسب التالية : 1 أسد: 4 أسمر: 6 قمحي: 4 فاتح: 1 أبيض فيكن مجمع الملن 1 : 15 أبيض. هكذا ل كان األبان من النع متسط اللن حمل نسلهما جميع احتماالت التدرج في اللن كما في الجدل. يعزى ذلك التدرج إلى جد كميات متفاتة من صبغ الميالنين في خاليا البشرة, تصل إلى % 100 في الزنج, تكن حالي % 70 في األسمر % 40 في القمحي 20 % في الفاتح, تقل حتى % 5 في األبيض. Lethal Genes رابعا : الجينات المميتة تجد في بعض األحياء النباتية الحيانية حتى اإلنسان بعض الجينات الراثية التي ل جدت بصرة نقية أ متماثلة تسبب تعطيل ال تقف الحياة في مراحل مختلفة من العمر لربع النسل غالب ا لذا تسمى بالجينات المميتة. قد عرفت هذه الجينات في األمثلة التالية : لن 1- الفراء في الفئران:
البلدج حالة في الماشية -2
البادرات لن 3- في الذرة
4- أنيميا الخاليا المنجلية في اإلنسان Sickle cell anaemia ينشأ هذا المرض عن حدث خلل راثي في الجين المسؤل عن بناء الهيمجلبين في كريات الدم الحمراء, ينتج عنه تغير في تركيبه, فيسبب انطاء الكريات الحمراء تقسها على شكل هالل أ منجل, فال تتمكن من حمل األكسجين في التنفس, مما قد يسبب المت للمريض, إذا رمزنا لجين الهيمغلبين العادي )S( يقابله )s( للمريض يكن التارث كما يلي:
ناسنلإا يف مدلا لئاصف لصت ءاملعلا دعب ثدح تافعاضم ةئيس ةجيتن لقن مدلا ضعبل نيباصملا ىلإ نأ ءامد رشبلا فلتخت يف ضعب صئاصخلا, مهنكمأ اهفينصت ىلإ لئاصف ةعبرأ A يه O,AB,B, امك حضتا نأ هذه لئاصفلا متي اهثرات ءابلآا ا عبت ةرهاظل ددعت.لئادبلا كانهف ةثلاث لئادب ةثارل لئاصف مدلا زمري اهل A, B, O زمرلاب نكتي اه ةتس زرط ةينيج يه.OO, AB, BO, BB, AO, AA ثيح نأ ليدبلا O يحنتم ةبسنلاب لكل B,A دجيف ةعبرأ زرط ةيرهظم طقف امك مدعنت ةدايسلا امهنيب رهظب ةعمجملا.AB نكمي ديدحت زرطلا ةينيجلا ةعباتم زرطلا ةيرهظملا نيبلأل.ءانبلأا نكمي لقن مدلا دارفأ سفن ةليصفلا أ نيب لئاصف ىرخأ قف ماظن,ددحم كلذ ببسب دج دام ةدلم ) )antigenes حطس ىلع تايركلا ةيمدلا,ءارمحلا دام ةلباقم اهل يف امزلابلا فرعت ماسجلأاب ةداضملا )antibodies( يفف ةليصفلا )A( دجت ةدام ةدلم )A( ىلع تايركلا,ةيمدلا ةدام ةداضم )B( يف,امزلابلا يف ةليصفلا )B( دجت ةداملا ةدلملا )B( ةداضملا,)A( امأ ةليصفلا )AB( دجتف ةداملا ةدلملا )A( )B( لا دجت دام ةداضم امنيب ةليصفلا )O( لا يتحت دام ةدلم اهنكل يتحت ةداضملا )A(.)B( : اسماخ لئادبلا ددعت Multiple Alleles
يلخص الجدل التالي بيانات فصائل الدم عالقتها بنقل الدم
االرتباط العبر Linkage and Crossing over -1 االرتباط Linkage أصبح معلم ا لك مما سبق أن كل صبغي يحمل أعداد ا من الجينات التي تتحكم في صفات الكائن الحي. ففي حشرة الدرسفيال مثال يجد أربعة أزاج من الصبغيات, في اإلنسان 23 زج ا منها تتزع الجينات المحملة على الصبغيات المزدجة أثناء االنقسام الميزي تزيع ا مستقال على األمشاج, لذا تظهر صفات الناتج بالنسب التي فسرها مندل, لكن الجينات المحملة على نفس الصبغي تنتقل من اآلباء إلى األبناء مع ا كحدة احدة غالب ا فيما يعرف باالرتباط, تسمى الجينات المنقلة بهذه الطريقة بالجينات المرتبطة, هي ترث كأنها صفة احدة ال تتبع بذلك قانن مندل الثاني للتزيع المستقل. لقد كانت صدفة مثيرة حق ا أن مندل درس راثة سبعة أزاج من الصفات المتبادلة في البازالء كان جين كل صفة منها محمال على صبغي مستقل, لذا تصل منها إلى نتائج اضحة مباشرة, ل صادفه ارتباط بين تلك الجينات الختلت النسب التي حصل عليها تعذر عليه آنذاك تفسيرها.
طابترلاا نع لاثم ل جزت ركذ يدامر نللا ليط نيحانجلا يقن )GGLL( عم ىثنأ ءادس نللا ةلزتخم نيحانجلا ةيقن )ggll( ثيح دسي نللا يدامرلا ىلع دسلأا ليط ةحنجلأا ىلع -اهلازتخا جتني ليجلا للأا هلك يدامر ليط نيجه )GLgl( جازتب نيدرف ليجلا للأا يتأي ليجلا يناثلا يدامر ليط ةحنجلأا دسأ لزتخم ةبسنب \3,1 لا متي لازعنا تانيجلل يف جاشملأا بسح نناق عيزتلا لقتسملا ثرت اهنأك جز دحا.تافصلا ءارجإب حيقلتلا يرابتخلاا دارفلأل ةنيجهلا )GLgl( لصحن ىلع دارفأ ةيدامر ةليط ةحنجلأا ءادس دارفأ ةلزتخم.1:1 ةبسنب ةرشح لايفسردلا
هذه ةبسنلا اهنأك جزل دحا,تافصلا ل تناك ريغ ةطبترم انلصاحل لى ع ةجيتنلا :ةيلاتلا -2 ربعلا Crossing over امم قبس حضتي نأ بسنلا ةيلدلا عقت يف ةلاح طابترا تانيجلا ىلع سفن يغبصلا عم, كلذ هذهف تانيجلا لا ىقبت ا مئاد ةطبارتم لاإ اذإ تناك ةبيرق ا دج اهضعب ىلع.يغبصلا
كلذ بسب ةرهاظ ربعلا يتلا ثدحت ءانثأ ماسقنلاا يزيملا ثيح متي لدابت ضعب ءازجأ نيب تاديتامركلا ةيلخادلا دعب جادزا تايغبصلا ةلثامتملا اميف فرعي يعابرلاب )Tetrad( دعب كلذ عزتت تاديتامركلا ىلع جاشملأا دعب لدابت اهتانيج, رهظتف ىلع ءانبلأا تافص ةديدج نكل ةبسنب ةددحم بسانتت عم ةفاسملا نيب تانيجلا ىلع.يغبصلا دق ثدحي انايحأ رثكأ ربع دحا ىلع سفن,يغبصلا نكل ل ثدح نيب نيديتامرك امهب سفن لادبلإا امك يف ةلاح تانيجلا تاذ ةدايسلا أ يحنتلا, امك يف دارفلأا ةيقنلا لاف بترتي ىلع كلذ ربعلا يأ ريغت يف بسنلا ةجتانلا. لمعي ربعلا ة داع ىلع ةدايز صرف عنتلا يف تافصلا ةيثارلا نيب دارفأ عنلا دحالا, امم دعاسي ىلع اهئاقب.اهرطت دعت ةرهاظ ربعلا ءانثتسا ةرهاظل طابترلاا يتلا دعت يلاتلاب ءانثتسا نناق عيزتلا.لقتسملا
عند تزاج أنثى رمادية طيلة الجناحين مع صفات خليطة على نسبة محددة من النتاج يلي: -2-3 ذكر لكن أسد مختزل الجناحين األغلبية تشبه األبين نقي تظهر ذ كل كما 1- أفراد رمادية طيلة األجنحة بنسبة % 41,5 صفات أبية أفراد سداء مختزلة األجنحة بنسبة % 41,5 أفراد رمادية مختزلة األجنحة بنسبة %8,5 4- أفراد سداء طيلة األجنحة بنسبة %8,5 صفات خليطة»جديدة«